作物病虫害防治技术

  植物因受到不良条件或有害生物的影响超过它的忍耐限度而不能保持平衡时，植物的局部或整体的生理活动或生长发育就出现异常状态，这种表现异常的植物我们称之为植物病害。起植物发生病害的这些因素，统称为病原。

    2．植物病害的症状分哪些类型？

   症状是植物受病原生物或不良环境因素的侵扰后，内部的生理活动和外观的生长发育所显示的某种异常状态。常见的病害症状有很多种，变化很多归纳起来只有5类，即变色、坏死、萎蔫、腐烂和畸形。

  （1）变色  病植物的色泽发生改变。大多出现在病害症状的初期，尤其是病毒病中最为常见。整个叶片或者叶片的一部分均匀地变色，主要表现为褪绿和黄化。褪绿是由于叶绿素的减少而使叶片表现为浅绿色。当叶绿素的量减少到一定程度就表现为黄化。另一种形式是叶片不是均匀地变色，如常见的花叶是由于形状不规则的深绿、浅绿、黄绿或黄色部分相间而形成不规则的杂色，不同变色部分的轮廓是很清楚的。有时变色部分的轮廓不很清楚，这种症状就称作斑驳。斑驳症状在果实上也是常见的。此外，田间还偶尔发现叶片不形成叶绿素的白化苗，这多半是遗传性的。

  （2）坏死 坏死是细胞和组织的死亡，因受害部位不同而表现各种症状。坏死在叶片上常表现为叶斑和叶枯。植物根茎可以发生各种形状的坏死斑。幼苗近土面茎组织的坏死，有时引起所谓猝倒和立估。果树和树木的枝干上有一种溃疡症状，坏死的主要是木质部，病部稍微凹陷，周围的寄主细胞有时木栓化，限制病斑进一步的扩展。

  （3）腐烂  腐烂是植物组织较大面积的分解和破坏。根、茎、叶、花、果都可发生腐烂，幼嫩或多肉的组织则更容易发生。腐烂与坏死有时是很难区别的。—般来说，腐烂是整个组织和细胞受到破坏和消解，而坏死则多少还保持原有组织的轮廓。腐烂可以分干腐、湿腐和软腐。

  （4）萎蔫 植物的萎蔫有各种原因。茎基的坏死和腐烂、根的腐烂或根的生理活性受到破坏，使根部水分不能及时输送到顶梢，致使地上部枝叶表现萎垂。典型的萎蔫症状是指植物根茎的维管束组织受到破坏而发生的凋萎现象，而根茎的皮层组织还是完好的。凋萎如果只在高温强光照条件下发生，早晚仍能恢复的称为暂时性萎蔫，出现后不能恢复的称为永久性萎蔫。萎蔫的程度和类型亦有区别，有青枯、枯萎、黄萎等不同。

  （5）畸形 植株受病原物产生的激素类物质的刺激而表现的异常生长。可分为增大、增生、减生和变态四种。增生是病组织的薄壁细胞分裂加快，数量迅速增多，使局部组织出现肿瘤或癌肿，如马铃薯的癌肿、桃根癌病等；细小的不定芽或不定根的大量萌发生成为丛枝或发根也是增生的结果。增大是病组织的局部细胞体积增大，但数量并不增多；如根结线虫在根部取食时，在线虫头部周围的细胞因受线虫分泌毒素的影响，刺激增大而形成巨形细胞，外表略呈瘤状凸起。稻苗受恶苗病菌侵染后，叶部细胞延长而瘦小但细胞数并无增加，成为黄叶高脚苗。第三种是细胞或组织的减生，病部细胞分裂受阻，生长发育亦减慢，造成植株的矮缩、矮化、小叶、小果等症状。矮缩是由于茎秆或叶柄的发育受阻，叶片卷缩，如水稻矮缩病；矮化是枝叶等器官的生长发育均受阻器官受害程度相减少比例相仿，放出现矮化，如玉米矮化病等。第四种是变态或变形株的花器变态成叶片状，如花变叶、叶变花、扁枝和蕨叶等。

    3．植物病害的病原有那些？

    概括地说，引起植物偏离正常生长发育状态而表现病变的因素谓之“病原”。植物发生病害的原因很多，既有不适宜的环境因素，包括各种物理因素与化学围素，又有生物因素。引起植物发生病害的生物，统称为病原生物。病原生物的种类很多，有动物界的线虫和原生动物，有植物界的寄生藻和寄生性种子植物，有菌物界的真菌和粘菌，有原核生物界的细菌、放线菌和支原体，还有病毒界的病毒和类病毒。由病原生物侵害植物引起的病害称为侵染病害。没有病原生物侵染的植物病害称为非侵染性病害。

    寄生性是寄生物从寄主体内夺取养分和水分等生活物质以维持生存和繁殖的特性。一种生物生活在其他活的生物上，以获得它赖以生存的主要营养物质，这种生物称作寄生物。供给寄生物以必要生活条件的生物就是它的寄主或宿主。寄生是生物的一种生活方式。这两种生物之间存在的密切关系是寄生关系。植物病害的病原物都是寄生物，但是寄生的程度不同。有的是只能从活的植物细胞和组织中获得所需要的营养物质的专性寄生物。其营养方式为活体营养型。有的除寄生生活外，还可在死的植物组织上生活，或者以死的有机质作为生活所需要的营养物质的非专性寄生物，这种以死亡的有机体作为营养来源的称为死体营养型。只能从死有机体上获得营养的称腐生物。植物病原物中，如真菌中的锈菌、白粉菌、霜霉菌等，以及寄生在植物上的病毒和种子植物，都是专性寄生的活体营养型。绝大多数的植物病原真菌和植物病原细菌都是非专性寄生的，但它们寄生能力的强弱有所不同。寄生能力很弱的接近于腐生物，寄生能力很强的则接近于专性寄生物。

    致病性是病原物所具有的破坏寄主并引起病害的特性。寄生物从寄主吸取水分和营养物质，起着一定的破坏作用。但是，一种病原物的致病性并不能完全从寄生关系来说明，它的致病作用是多方面的，如病原物的产物以及植物对这些产物的反应，都可以造成极大的破坏作用。一般来说，寄生物就是病原物，但不是所有的寄生物都是病原物。例如，豆科植物的根瘤细菌和许多植物的菌根真菌都是寄生物，但并不是病原物。寄生物和病原物并不是同义词，寄生性的强弱和致病性的强弱没有一定的相关性。专性寄生的锈菌的致病性并不比非专性寄生的强。如引起腐烂病的病原物大都是非专性寄生的，有的寄生性虽弱，但是它们的破坏作用却很大。

    抗病性是植物抵抗病害的特性。植物是在长期进化过程中，对变化着的环境产生了很强的适应性，对一些不良条件产生了忍耐性和抵抗性，这种适应、忍耐和抵抗性有时统称为抗逆性。无论是对非侵染性病害或是侵染性病害，植物都具有一定程度的抵抗能力，可称为广义的抗病性。有人把植物对非侵染性病害的抵抗性称为忍耐性或抗逆性，如对低温、霜冻、烟害的抗性，把植物对侵染性病害的抵抗性称为狭义的抗病性，如水稻对稻瘟病的抗瘟性等。

    5．植物病害的类型有几种?各有什么特点?

    按照植物或作物类型有果树病害、蔬菜病害、大田作物病害、牧草病害和森林病害等；按照寄主受害部位可分为根部病害、叶部病害和果实病害等；按照病害症状表现可分为腐烂型病害、斑点或坏死型病害、花叶或变色型病害等；按病原生物类型又分为真菌病害、细菌病害、病毒病害等，如按传播方式和介体来分，有种传病害、土传病害、气传病害和介体传播病害等；但最客观也最实用的还是按照病因类型来区分的方法，它的优点是既可知道发病的原因，又可知道病害发生特点和防治的对策等。根据这一原则，植物病害分为两大类，第一类是有病原生物因素侵染造成的病害，称为侵染性病害，因为病原生物能够在植株间传染，因而又称传染性病害；另一类是没有病原生物参与，只是由于植物自身的原因或由于外界环境条件的恶化所引起的病害，这类病害在植株间不会传染，因此称为非侵染性病害或非传染性病害。

    6．什么是真菌?

    大多数真菌的个体很小，通常需要在显微镜下才能看清楚。真菌在自然界的分布极广，种类很多，已描述的约10万个种，在淡水、海水、土壤以及地面的各种物体上都有真菌存在。真菌的主要特征有：(1)为真核生物，有固定的细胞核；(2)营养体简单，大多为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，有的为纤维素，少数真菌的营养体是不具细胞壁的原质团；(3)营养方式为异养型，没有叶绿素或其它可进行光合作用的色素，需要从外界吸收营养物质；(4)典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子。真菌营养方式有腐生、共生和寄生的三种。大多数真菌是腐生的，生活在死的有机体上。寄生的真菌，主要寄生在植物上，植物病原真菌指的就是那些可以寄生植物并引起植物病害的真菌，已记载有8000种以上。植物病害中，由真菌引起的病害数量最多，是第一大植物病原物。作物上常见的黑粉病、锈病、白粉病和霜霉病等，都是由真菌引起的。

    7．真菌的营养体有哪些类型？

     大多数真菌的营养体是丝状体。真菌丝状营养体上的单根细丝称作菌丝，组成真菌菌体的一团菌丝称作菌丝体。菌丝呈管状，有固定的细胞壁，大多无色透明。不同的真菌苗丝粗细差异很大。大多数真菌的菌丝有横隔膜，将菌丝隔成许多长圆筒形的小细胞，这种有隔膜的菌丝称作有隔菌丝，如高等真菌的菌丝。有隔菌丝的隔膜上有孔洞，细胞内的细胞质和细胞核可以通过隔膜的孔洞进入相邻的细胞。有些真菌的菌丝无横隔膜，称作无隔菌丝，如低等真菌的菌丝，整个菌丝体为一无隔多核的细胞。

    8．真菌是如何繁殖的？

    真菌的繁殖分为无性繁殖和有性繁殖两种方式。无性繁殖是指真菌不经过核配和减数分裂，营养体直接以断裂、裂殖、芽殖和割裂的方式产生后代新个体。真菌无性繁殖的基本特征是营养繁殖。繁殖过程中没有两个性细胞或性器官的结合，产生的无性繁殖体在脱离母体后，在适宜条件下可以萌发形成新的个体。真菌的有性生殖是通过细胞核结合和减数分裂产生后代的生殖方式。多数真菌都具有性生殖阶段。真菌进行有性生殖时，营养体上分化出性器官或性细胞，有性生殖就是通过它们之间的结合完成的。真菌的性器官又称配子囊，性细胞称为配子。

    真菌无性繁殖产生的各种孢子统称无性孢子，可分为游动孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子5种类型。真菌有性生殖产生的孢子称有性孢子，常见的如卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担子孢子等。

     10．植物病原真菌的无性繁殖和有性生殖在植物病害发生中起何作用？

     大多数真菌的无性繁殖能力很强，在作物的一个生长季节中往往可以连续重复多次，产生大量的无性孢子，在病害传播、蔓延和流行中起重要作用。真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或经过休眠期后产生，如—些子囊菌越冬后次年春天才形成成熟的有性孢子。真菌有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环境的作用，是许多植物病害的主要初侵染源。同时，有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，有益于增强真菌物种的生活力和适应性。

     真菌的生活史是指真菌孢了经过萌发、生长和发育，最后又产生同种孢子的整个生活过程。例如，真菌的无性孢子萌发产生的菌丝体通常在营养生长后期进行有性生殖产生有性孢子，有性孢子萌发产生的菌丝体经一定时期的营养生长后进行无性繁殖，又产生了无性孢子，这就是真菌的一个完整生活史过程。因此，典型的真菌生活史包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。真菌经过一定时期的营养生长就进行无性繁殖产生无性孢子，这是它的无性阶段。在适宜的条件下，真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循环，而且完成一次无性循环所需的时间较短，产生的无性孢子数量大，对植物病害的传播、蔓延作用很大。在营养生长后期、寄主植物休闲期或缺乏养分、温度不适宜的情况下，真菌转入有性生殖产生有性孢子，这就是它的有性阶段，在整个生活史中往往只出现一次。植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的，有助于病菌渡过不良环境成为翌年病害的初侵染源。

    按照生物五界分类系统，真菌属于菌物界真菌门。真菌门分为鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门五个亚门，它们的主要特征如下：

    鞭毛菌亚门：营养体是单细胞或没有隔膜的菌丝体，无性繁殖产生游动孢子，有性生殖产生卵孢子或休眼孢子囊。重要植物病原真菌有腐霉菌、疫霉菌和霜霉菌等。

    接合菌亚门：营养体是菌丝体，典型的没有隔膜，无性繁殖产生孢囊孢子．有性生殖形成接合孢子。一般不侵染植物。

    子囊菌亚门：营养体是有隔膜的菌丝体，极少数是单细胞．有性生殖形成子囊孢子。重要植物病原真菌有白粉菌、赤霉菌等。

     担子菌亚门：营养体是有隔膜的菌丝体，有性生殖形成担孢子。重要植物病原真菌有锈菌和黑粉菌等。

    半知菌亚门：营养体是有隔膜的菌丝体或单细胞，没有有性阶段，但有可能进行准性生殖。重要植物病原真菌有玉米大斑病菌、玉米灰斑病菌和蔬菜斑枯病菌等。

    鞭毛菌亚门真菌的共同特征是产生具鞭毛的游动孢子，因此这类真菌通常称作鞭毛菌。鞭毛菌大多为水生真菌，少数是两栖的或接近陆生的。其中寄生高等植物并引起严重病害的是霜霉目真菌，如腐霉菌属、疫霉菌属、霜霉菌属、假霜霉菌属、白锈菌属等。

     锈菌目真菌称作锈菌，为高等植物的专性寄生菌，主要为害植物茎、叶，引起锈病。锈菌目的特征是担子从冬孢子上产生，担子有横隔分为4个细胞，每个细胞上着生一个担孢子，担子着生在小梗上，担孢子强力弹射。锈菌的营养体有单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体。寄生在寄主植物上的菌丝体产生吸器。有性生殖由性孢子与受精丝进行质配形成双核体，但直至冬孢子萌发才进行核配和减数分裂形成担孢子。锈菌的分类主要依据冬孢子的持征。锈菌有的是单主寄生的，有的为转主寄生。锈菌的生活史中最多的可以产生5种孢子，即性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。

    黑粉菌目真菌称作黑粉菌，形成黑色纷状的冬孢子(厚垣孢子)，引起植物的黑粉病。本目的特征是担子自冬孢子上产生，担子有隔或无隔；担孢子顶生或侧生，数目不定，担孢子不着生在小梗上，不能强力弹射。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。菌丝体在寄主体内形成吸器。无性繁殖不发达，往往以担孢子芽殖产生分生孢子。除了冬孢子外，不再产生其他双核孢子。冬孢子由双核菌丝体中间的细胞形成，萌发时进行核配和减数分裂产生担孢子。黑粉菌的分类主要根据冬孢子的性状。黑粉菌为害植物，有的是系统侵染，有的为局部侵染。系统侵染的黑粉菌，典型的明显症状大多表现在病株的穗上，引起黑穗病。

    黑粉菌与锈菌的主要区别是，它的冬孢子是从双核菌丝休的中间细胞形成的，担孢子直接着生在先菌丝(没有小梗)的侧面或顶部，成熟后也不能弹出。此外，黑粉菌不是专性寄生的。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。

    锈菌主要为害植物茎、叶，大都引起属部侵染，在病斑表面往往形成称作锈状物的病征，所引起的病害一般称为锈病，常引起农作物的严重损失。有的锈菌是单主寄生的，即在—种寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是转主寄生的，生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活才能完成生活史。许多锈菌具有明显的多型现象，一个完整的生活史最多的可以产生5种类型的孢子，如禾柄锈菌。柄锈菌属为害许多不同科的高等植物，许多重要的禾谷类锈病是由此属锈菌引起的，如麦类秆锈病、小麦条锈病和小麦叶锈病等。黑粉属是主要为害种子植物，在禾本科和莎草科植物上为害较多。黑粉菌多半引起全株性侵染，也有属部性侵染的。在寄主的花期、菌期和生长期均可侵入。为害寄主植物时，通常在发病部位形成黑色粉状物的病征，所引起的病害一般称作黑粉病。

    柄锈菌属引起大麦、小麦、黑麦及燕麦等禾本科植物的杆锈病。胶锈菌属在梨树上引起梨锈病。多胞锈菌属引起玫瑰锈病。单胞锈菌属引起菜豆锈病。层锈菌属引起枣树锈病。栅锈菌属引起亚麻锈菌病。黑粉菌属)引起小麦秆黑粉病。叶黑粉菌属引起水稻叶黑粉病。腥黑粉菌属引起小麦腥黑粉病。轴黑粉菌属引起高粱散粒黑穗病。尾孢黑粉菌属引起水稻粒黑粉病。

     17．半知菌的含义是什么？

    半知菌亚门包括那些只有无性阶段或有性阶段尚未发现的真菌。由于对其生活史只了解了一半，因此这类真菌通常称作半知菌。半知菌中，有的是由于自然条件下其有性阶段很少见而未被发现，有的由于缺乏性亲和的相对交配型，有的则可能完全丧失有性生殖能力。半知菌实际上包括未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。

     18．半知菌与植物病害有关的主要属有哪些？

    葡萄孢属引起多种植物灰霉病。粉孢属引起白粉病，为白粉菌的无性阶段。梨孢属引起稻瘟病。青霉属引起柑桔绿霉病。曲霉属大多腐生，有些种可用于发酵，是重要的工业微生物。轮枝孢属引起棉花黄萎病。尾孢属引起玉米灰斑病。链格孢属引起番茄早疫病。枝孢属引起大麦、小麦、水稻、玉米、高梁等多种植物黑霉病。黑星孢属引起梨黑星病。内脐蠕孢属引起大麦条斑病。平脐蠕孢属引起玉米小斑病和水稻胡麻叶斑病。突脐蠕孢属引起玉米大斑病。弯孢属引起玉米弯孢菌叶斑病。丝核菌属引起棉花等多种植物立枯病。小核菌属引起花生等200多种植物白绢病。镰孢属引起枯萎病和多种禾本科植物赤霉病。绿核菌属引起稻曲病。炭疽菌属引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等的炭疽病。盘二孢属引起苹果褐斑病。叶点霉属(Phyllosticta)引起棉花褐斑病。大茎点菌属引起苹果、梨的轮纹病。拟茎点霉属引起茄褐纹病]。壳针孢属引起小麦颖枯病。壳囊孢属引起梨树和苹果树腐烂病等。

    原核生物是指含有原核结构的单细胞生物。一般是由细胞膜和细胞壁或只有细胞膜包围的单细胞微生物。它的遗传物质分散在细胞质中，没有核膜包围，没有明显的细胞核。细胞质中含有小分子的核蛋白体，但没有内质网、线粒体等细胞器。原核生物界的成员很多，包括细菌、放线菌以及无细胞壁的菌原体等，通常以细菌作为原核生物中有细胞壁类群的代表，以菌原体或螺原体作为无细胞壁但有细胞膜类型的典型(原来的蓝藻现改称为蓝细菌，也属于原核生物界)。大多数原核生物的形态为球状或短杆状体，少数为丝状或分枝状至不定形体

染色反应是细菌很重要的性状。染色的目的本来是用来观察细菌，但后来发现有些染色反应对细菌还有鉴别作用，其中最重要的是革兰氏染色。细菌对革兰氏染色的反应有阳性和阴性。革兰氏染色反应与细菌的其他性状有关。例如，革兰氏阳性的细菌能耐高浓度的盐，不易被蛋白酶分解，但是对于碱性染料和除垢剂(如肥皂)则较敏感。对抗菌素的反应也不同，例如，青霉素对革兰氏阳性反应的细菌作用比较大，而链霉素则对阳性反应和阴性反应的细菌都有一定的作用。营养的要求也不同，革兰氏染色反应阳性的细菌，一般需要较复杂的营养物质。电子显微镜的观察发现，革兰氏阴性细菌的细胞壁不是光滑的。可见，革兰氏染色反应也反映了细菌的组成和结构等本质上的差别，因此它是细菌分类上的一个重要性状。    

     21．病原细菌和病原真菌在侵染、传播方面有何特点？

     植物病原原核生物要传染到植物上才能从自然孔口和伤口侵入，它们的传染途径一般也是田间进一步传播的途径。雨水是植物病原细菌最主要的传播途径。在植物表面或菌脓中的病菌，很难随着气流传播，要通过雨露和水滴的飞溅才能传播得较远。许多植物细菌病害发生的轻重与降雨的多少有关，雨水除传染和传播病菌外，病原细菌一般也要有水滴才能侵入，而风雨造成的伤口更是很好的侵染途径。除去雨露外，有些植物病原细菌如稻白叶枯病菌等，可以随着灌溉水传播。植物病原原核生物还可以由昆虫介体传播。

    病毒是包被在蛋白或脂蛋白保护性衣壳中，只能在适合的寄主细胞内完成自身复制的一个或多个基因组的核酸分子，又称分子寄生物。病毒的复制依赖于寄主的蛋白质合成系统，需要寄主提供原材料，靠脂蛋白双层膜定位在寄主细胞内的位点上。病毒区别于其它生物的主要特征是：1病毒是个体微小的分子寄生物，其结构简单，主要由核酸及保护性衣壳组成；2病毒是严格寄生性的一种专性寄生物，其核酸复制和蛋白质合成需要寄主提供历材料和场所。按它们寄主性的不同,病毒分为寄生植物的植物病毒寄生动物的动物病毒以及寄生细胞的噬菌体等。

    病毒是专性寄生物，在自然界生存发展必须在寄主间转移，植物病毒从一植株移或扩散到其它植物的过程称为传播，而从植物的一个局部到另一局部的过程称为移动。因此，传播是病毒住植物群体中的转移，而移动是病毒在个体中的位移。根据自然传播方式的不同，可以分为介体传播和非介体传播两类。介体传播是指病毒依附在其它生物体上，借它生物体的活动而进行的传播及侵染。包括动物介体和植物介体两类。在病毒传递中没有其它它机体介入的传播方式称非介体传播，包括汁液接触传播、嫁接传播和花粉传播。病毒随种子和无性繁殖材料传带而扩大分布的情况则是—种非介体传播。病毒不同于真菌，在寄主体外的存活期一般比较短，也没有主动侵入寄主无伤组织的能力，因此只有被动的传播，不像真菌那样主动和有效。植物病毒的有效传播，近距离主要靠活体接触摩擦而传播，远距离则依靠寄主繁殖材料和传毒介体的传带。

    植物病毒鉴定的主要目的是确定一种病毒在分类系统中的地位，由于植物病毒个体微小，结构简单，对寄主的依赖性强，鉴定工作难度大，技术性强，对工作条件的要求高。鉴定植物病毒过去大多采用病毒间生物学特性的差异，如所致症状类型、传播方式、寄主范围等；现在则增加了病毒核酸、蛋白分子生物学、生物化学等方面的方法。常用的方法有生物学实验、血清学检测和电子显微镜观察等。    

      25．为什么把线虫列为植物病害的病原物?

    线虫又称蠕虫，是一类低等的无脊椎动物，通常生活在土壤、淡水、海水中，其中很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病害。危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，或简称植物线虫。植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害症状相似，因此常称线虫病。习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究，所以它是植物病理学内容的一部分。

      26．线虫是如何对植物致病的？

  有很多线虫对植物有致病性，有的能造成毁灭性损失。线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤，对植物有一定的影响，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：(1 ) 刺激寄细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体；(2)刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；(3)抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；( 4 ) 溶解中胶层使细胞离析；( 5 ) 溶解细胞壁和破坏细胞。由于上述各方面的影响，植物受害后就表现各种病害症状。土壤中存在着许多其它病原物，根部受到线虫侵染后，容易遭受其它病原物和真菌的侵染，从而加重病害的发生。

    寄生性植物按照对寄主的依赖程度可分为全寄生和半寄生两类。全寄生：从寄主植物上夺取她自身所需要的所有生活物质的寄生方式称之为全寄生，如菟丝子和列当，它们的叶片退化，叶绿素消失，根系变成吸根，吸根中的导管和筛管分别与寄主植物的导管和筛管相连，即吸收寄主的无机营养也吸收寄主植物的有机营养。半寄生：槲寄生和桑寄生等植物的茎叶内有叶绿素，自己能制造碳水化合物，但根系退化，以吸根的导管与寄主植物的导管相连，吸取寄主植物的水分和无机盐。寄生物对寄主的寄生关系主要是水分的依赖关系。俗称“水寄生”。寄生性植物按照寄生部位的不同可分为根寄生和茎寄生两类。根寄生：列当和独脚金等寄生在寄主植物的根部，地上部与寄主植物分离。茎寄生：菟丝子、无根藤和槲寄生等寄生在寄主的茎杆上，两者紧密地结合缠绕在一起，不易分离。

    菟丝子是菟丝子科菟丝子属植物的通称，俗称“金线草”。是一类缠绕在木本和草木植物茎叶部营全寄生生活的草本植物。菟丝子也是传播某些植物病害的媒介或中间寄主，除本身有害外，还能传播类菌原体和病毒等，引起多种植物的病害。防治采用清洁种子，严禁从外地调运带有菟丝子种子的种苗是最基本的防治措施。作种用的种子，应彻底清除菟丝子后方能用作繁殖。粪肥经高温处理，使菟丝子种子失去萌发能力。合理轮作或间作也有一定效果，菟丝子一般不寄生禾本科作物上，如玉米、高粱、谷子等，以这些作物与大豆轮作，或与大豆间作，玉米有屏障作用，可减轻菟丝子的发生与危害。利用寄生菟丝子的炭疽病菌制成生物防治的菌剂，在菟丝子危害初期喷洒，可减少菟丝子的数量并减轻危害，具有防病增产作用。菟丝子早期以营养生长为主，其吸器多伸达皮层或终止于韧皮部，在早期进行手工拉丝防除较容易，寄主受害也较轻，受害严重的田块应及早连同寄主一起销毁。

    不同种类的寄生性种子植物虽都以种子繁殖，但传播的动力和传播方式有很大的差异。大多数的传播方式是依靠风力或鸟类介体传播，有的则与寄主种子一起随调运而传播，这是一种被动方式的传播；还有少数寄生植物的种子成熟时，果实吸水膨胀开裂，将种子弹射出去，这是主动传播的类型。桑寄生科植物的果实为肉质的浆果，成熟时色泽鲜艳，引诱鸟类啄食并随鸟的飞翔活动而传播，这些种子表面有檞寄生碱保护，在经过鸟类消化道时亦不受损坏，随粪便排出时粘附在树枝上，在温湿度条件适宜时萌芽侵入寄主。列当、独脚金的种子极小，成熟时蒴果开裂，种子随风飞散传播，一般可达数 十米 。菟丝子等种子或蒴果常随寄主种子的收获与调运而传播扩散。松杉寄生的果实成熟时，常吸水膨胀直至爆裂，将种子弹射出去，弹射的距离一般为3— 5m ，最远的可达 15m 。弹射出去的种子表面也有粘液，很易粘附在别的寄主植物表面，遇到合适的条件即可萌芽侵入。           

    诊断的目的是为了查明和鉴别植物发病的原因，进而采取相应的防治措施。对非侵染性病害的诊断通常可以从以下几个方面着手：一是进行病害现场的观察和调查，并了解有关环境条件的变化；二是依据侵染性病害的持点和侵染性试验的结果，尽量排除侵染性病害的可能；三是进行治疗诊断。病害的现场观察和调查十分重要，这对于初步确定病害的类别、进—步缩小范围很有帮助。

    非侵染性病害不是由病原物传染引起的，因此表现出的症状只有病状而没有病征，这就可以通过检查有无病征初步确定是否非侵染性病害。在区分非浸染性病害和侵染性病害时，应该明确非侵染性病害的主要特点是：①没有病征。但是患病后期由于抗病性降低，病部可能会有腐生菌类出现。②田间分布往往受地形、地物的影响大，发病比较普遍，面积较大。③没有传染性，田间没有发病中心。④在适当的条件下，有的病状可以恢复。在遇到新病害或难于区分的病害时，应采用柯赫法则证明病害是否有侵染性。

      31．病原物的侵染过程分哪几个时期？

    病原物的侵染过程，就是病原物与寄主植物可侵染部位接触，并侵入寄主植物，在植物体内繁殖和扩展，然后发生致病作用，显示病害症状的过程，也是植物个体遭受病原物侵染后的发病过程。病原物的侵染通常分为侵入、潜育和发病三个时期。从病原物侵入寄主植物到开始建立寄生关系称为侵入期；从寄生关系的建立到症状的开始出现称为潜育期；症状出现以后的时期则称为发病期。病原物的侵入途径包括直接穿透侵入、自然孔口侵入和伤口侵入三种。

    病原物从寄主植物获得营养物质，大致可以分为两种不同的方式。第一种方式是死体营养型，病原物先杀死寄主的细胞和组织，然后从死亡的细胞中吸收养分。属于这一类的病原物都是非专性寄生的，有时称作死体营养寄生物。它们产生酶或毒素的能力很强，所以对植物的直接破坏性很大。它们虽然可以寄生在植物上，但是获得营养物质的方式还是腐生的。第二种方式是活体营养型，病原物和活的细胞建立密切的营养关系，有时称作活体营养寄生物。它们从细胞组织中吸收营养物质而并不很快引起细胞的死亡，通常菌丝在寄主细胞间发育和蔓延，仅以吸器深入寄主的活细胞内吸收营养。属于这一类的病原物有锈菌、白粉菌、霜霉菌等专性寄生物等。

    各种病原物在植物体内繁殖和蔓延的寄生部位是不同的。病原物的分布局限在侵入点附近，形成局部的或点发性的感染，也称作局部侵染；有的则从侵入点向各个部位蔓延，甚至引起全株性的感染，也称作系统侵染。植物病害以局部性感染的较多，如各种叶斑病类。绝大部分的黑穗病、枯萎病、病毒、类病毒、类菌原体病害都引起全株性的感染。全株性病害的潜育期一般较长。

    病原物的侵入和环境条件有关，其中以湿度和温度的关系最大。在一定范围内，湿度决定孢子能否萌发和侵入，温度则影响萌发和侵入的速度。光照与侵入也有一定的关系。对于气孔侵入的病原真菌，光照可以决定气孔的开闭，因而影响侵入。

    各种病原物的侵入途径不同，但是从各种病原物的侵入途径来说不外乎直接穿透侵入、自然孔口侵入和伤口侵入三种。直接侵入是指病原物直接穿透寄主的角质层和细胞壁侵入。植物的许多自然孔口如气孔、排水孔、皮孔、柱头、蜜腺等，都可能是病原物侵入的途径，许多真菌和细菌都是从自然孔口侵入的。在自然孔口中，尤其是以气孔最为重要。植物表面的各种损伤的伤口，都可能是病原物侵入的途径，除去外因造成的机械损伤外，植物自身在生长过程中也可以造成—些病原物侵入的自然伤口，如叶片脱落后的叶痕和侧根穿过皮层时所形成的伤口等。植物病毒的伤口侵入情况是比较持殊的，它需要有寄主细菌并不死亡的极轻微的伤口作为侵入细胞的途径。

    落在植物表面的真菌孢子，在适宜的条件下萌发产生芽管，芽管的顶端可以膨大而形成附着胞，附着胞以它分泌的粘液将芽管固定在植物的表面，然后从附着胞上产生较细的侵染丝。直接侵入的真菌就是以侵染丝穿过植物的角质层。有的真菌穿过角质层后就在角质层下扩展，有的穿过角质层后，随即穿过细胞壁进入细胞内，也有的真菌穿过角质层后先在细胞间扩展，然后再穿过细胞壁进入细胞内。

     37．病害循环的概念是什么？

    病害循环是指病害从前一生长季节开始发病，到下一生长季节再度发病的过程，有人称作侵染循环。主要牵涉到三个问题：即(1)初次侵染和再次侵染；(2)病原物的越夏和越冬；(3)病原物的传播途径。

    越冬或越夏的病原物，在植物的新一代植株开始生长以后引起最初的侵染称为初次侵染。受到初次侵染的植物发病以后，有的可以产生孢子或其它繁殖体，传播后引起再次侵染，许多植物病害在一个生长季中可能发生若干次再次侵染。初次侵染的作用是引起植物最初的感染；但是病害在生长季节中的蔓延，必须通过不断的再次侵染。病害潜育期短的，再次侵染的可能性较大。环境条件有利于病害的发生而缩短了潜育期，就可以增加再次侵染的次数。全株性感染的病害如黑粉病等，潜育期一般都很长，从几个月到一年，所以除少数例外，只有初次侵染而没有再次侵染。这些病害在植物的生长期间一般是不会传播蔓延的。马铃薯晚疫病、葡萄霜霉病、禾谷类锈病和水稻白叶枯病等，潜育期都较短，再次侵染可以重复发生，所以在生长季节可以迅速发展而造成病害的流行。

   土壤中的微生物，尤其是真菌和细菌，可以分为土壤寄居菌)和土壤习居菌两类。土壤寄居菌在土壤中病株残体上的存活期较长，但是不能单独在土壤中长期存活，大部分植物病原真菌和细菌都属于这一类。土壤习居菌对土壤的适应性强，在土壤中可以长期存活，并且能够在土壤有机质上繁殖，腐霉属、丝核菌属和一些引起萎蔫的镰孢霉属真菌部是土壤习居菌的代表。

     病原物的越冬，实际上就是在寄主植物收获或休眠以后病原物的存活方式和存活场所，病原物渡过寄主休眠期而后引起下一季节的初次侵染。病原物越冬的场所，一般也就是初次侵染的来源。植物病原物的主要越冬和越夏场所(初次侵染来源)有：田间病株；种子、苗木和其它繁殖材料；土壤；病株残体；肥料。病原物的传播主要是依赖外界的因素，其中有自然因素和人为因素，自然因素中以风、雨水、昆虫和其它动物传播的作用最大；人为因素中以种苗或种子的调运、农事操作和农业机械的传播最为重要。

    各种病原物传播的方式和方法是不同的，真菌主要是以孢子随着气流和雨水传播，细菌多半是由雨水和昆虫传播，病毒则主要靠生物介体传播。寄生性种子植物的种子可以由鸟类传播，也可随气流传播，少数可主动弹射传播。线虫的卵、卵囊和胞囊等一般都在土壤中或在土壤中的植物根系内、外，主要由土壤、灌溉水以及水流传播，人们的鞋靴、农具和牲畜的腿脚常常作近距离甚至远距离传播，含有线虫的苗木、种子、果实、茎秆和松树的原木、昆虫和某些生物介体都能传播线虫。显然，传播方式与病原物的生物学特性有关。

     42．为什么说植物病原物的寄生性和致病性是其最基本的两个属性?

    植物病原物的寄生性和致病性是两种不同的性状。寄生性是指病原物在寄主植物活体内取得营养物质而生存的能力；致病性是指病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力。植物病原物都是寄生物，只能营腐生生活的生物(腐生物)对植物没有致病性。一种寄生物能否成为某种植物的病原物，取决于能否通过对该种植物的长期适应，克服该种植物的抗病性。如能克服，则两者之间具有亲和性，寄生物有致病性，寄主植物表现感病。如不能克服，则两者之间具有非亲和性，寄生物不具致病性，寄主植物表现抗病。

    健康植物的细胞和组织进行着正常有序的代谢活动。病原侵入后，寄主植物细胞的正常生理功能就遭到破坏。病原生物对寄主的影响，除了夺取寄主的营养物质和水分外，还对植物施加机械压力以及产生对寄主的正常生理活动有害的代谢产物，如酶、毒素相生长调节物质等，诱发一系列病变，产生病害特有的症状。除病毒和类病毒外，其它各类病原物都能产生酶、毒素和生长调节物质。这些在病害发生过程中发挥重要作用的病原物机械压力和代谢产物被称为病原物的致病因素。

    属于死体营养的病原物，从寄主植物的伤口或自然孔口侵入后，通过它们所产生的酶或毒素等物质的作用，杀死寄主的细胞和组织，然后以死亡的植物组织作为生活基质，再进一步伤害周围的细胞和组织。死体营养的病原物腐生能力一般都较强，它们能在死亡的植物残体上生存，营腐生生活，有的还可以利用土壤或其他场所的有机物与无机物长期存活。这类病原物对植物的细胞和组织的直接破坏强烈而迅速，在适宜条件下只要几天甚至几小时，就能杀伤植物的组织，对幼嫩多汁的植物组织破坏更大。此外，死体营养的病原物寄主范围一般较广。活体营养的病原物是更高级的寄生物，它们可以从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵入，侵入后在植物细胞间隙蔓延，常常形成特殊的吸取营养的机构，称为吸器，由吸器来吸取寄主细胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉面和锈菌)。这些病原物的寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。它们的寄生能力很强，但是它们对寄主细胞的直接杀伤作用较小，这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的。但是，一旦寄主细胞和组织死亡，它们也随之停止生育，迅速死亡。活体营养的病原物不能脱离寄主营腐生生活。

    植物抗病性是指植物避免、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的一类特性。抗病性是植物普遍存在的、相对的性状，可以根据不同的目的，利用不同的标准区分为不同的类型。按照寄主抗病的机制不同，可将抗病性区分为主动抗病性和被动抗病性；根据寄主品种与病原物小种之间有无特异性相互作用，可区分为小种专化性抗病性和非小种专化性抗病性；根据抗病性的遗传方式，可区分为主效基因抗病性和微效基因抗病性；根据抗病性表达的病程阶段不同，又可区分为抗接触(避病)、抗侵入、抗扩展、抗损失(耐病)和抗再侵染。

    根据病害的流行学特点不同，可分为单循环病害和多循环病害两类。单循环病害是指在病害循环中只有初侵染而没有再侵染或者虽有再侵染，但作用很小的病害。此类病害多为种传或土传的全株性或系统性病害，其自然传播距离较近，传播效能较小。病原物可产生抗逆性强的休眠体越冬，越冬率较高，较稳定。单循环病害每年的流行程度主要取决于初始菌量。寄主的感病期较短．在病原物侵入阶段易受环境条件影响，一旦侵入成功，则当年的病害数量基本已成定局，受环境条件的影响较小。此类病害在—个生长季中菌量增长幅度虽然不大，但能够逐年积累，稳定增长，若干年后将导致较大的流行，因而也称为“积年流行病害”。许多重要的农作物病害，例如小麦散黑穗病、小麦腥星穗病、小麦线虫病、水麦恶苗病、稻曲病、大麦条纹病、玉米丝黑穗病、麦类全蚀病、棉花枯萎病和黄萎病以及多种果树病毒病害等都是积年流行病害。小麦散黑穗病病穗率每年增长4—10倍，如第一年病穗率仅为0.1%，则第四年病穗率将达到30%左右，造成严重减产。

    多循环病害是指在一个生长季中病原物能够连续繁殖多代，从而发生多次再侵染的病害，例如稻瘟病、稻白叶枯病、麦类锈病、玉米大、小斑病、马铃薯晚疫病等气流和流水传播的病害。这类病害绝大多数是局部侵染的，寄主的感病时期长，病害的潜育期短。病原物的增殖率高，但其寿命不长，对环境条件敏感，在不利条件下会迅速死亡。病原物越冬率低而不稳定，越冬后存活的菌量(初始菌量)不高。多循环病害在有利的环境条件下增长率很高，病害数量增幅大，具有明显的由少到多，内点到面的发展过程，可以在一个生长季内完成菌量积累，造成病害的严重流行，因而又称为“单年流行病害”。以马铃薯晚疫病为例，在最适天气条件下潜育期仅3—4天，在一个生长季内再侵染10代以上，病斑面积约增长10亿倍，—个田间调查实例表明，马铃薯晚疫病菌初侵染产生的中心病株很少，在所调查的4669㎡地块内只发现了1株中心病株，10天后在其四周约1000㎡面积内出现了1万余个病斑，病害数量增长极为迅速。但是，由于各年气象条件或其它条件的变化，不同年份流行程度波动很大，相邻的两年流行程度无相关性，第一年大流行，第二年可能发病轻微。

    单循环病害与多循环的流行特点不同，防治策略也不相同。防治单循环病害，消灭初始菌源很重要，除选用抗病品种外，田园卫生、土壤消毒、种子清毒、拔除病株等措施都有良好防效。即使当年发病很少，也应采取措施抑制菌量的逐年积累。防治多循环病害主要应种植抗病品种，采用药剂防治和农业防治措施，降低病害的增长率。

    植物检疫又称为法规防治，其目的是利用立法和行政措施防止或延缓有害生物的人为传播。植物检疫的基本属性是其强制性和预防性。实施植物检疫的基本原则是在检疫法规规定的范围内，通过禁止和限制植物、植物产品或其它传播载体的输入(或输出)，以达到防止传入(或传出)有害生物，保护农业生产和环境的目的。根据上述原则，植物检疫主要采取下述措施：1)禁止进境。2)限制进境。3)调运检疫。4)产地检疫。5)国外引种检疫。6)旅客携带物、邮寄和托运物检疫。7)紧急防治。

    早在50年代我国就提出了“预防为主，综合防治”的植保工作方针。在综合防治中．要以农业防治为基础，同时要因地制宜，合理运用化学防治、生物防治、物理防治等措施，兼治多种有害生物。1986年又将综合防治解释为：“综合防治是对有害生物进行科学管理的体系。它从农业生态系总体出发，根据有害生物和环境之间的相互关系，充分发挥自然控制因素的作用，田地制宜地协调应用必要的措施，将有害生物控制在经济受害允许水平之下，以获得最佳的经济、生态和社会效益。”这一综合防治定义与国际上常用的“有害生物综合治理”、“植物病害管理”的内涵一致。